Năm 1758, Carl Linnaeus đã mô tả con hổ trong tác phẩm Systema Naturae và đặt cho nó cái tên khoa học Felis tigris. Năm 1929, nhà phân loại học người Anh Reginald Innes Pocock đã đặt tên cho loài này dưới chi Panthera bằng tên khoa học Panthera tigris.

Tiến hóa

Họ hàng gần nhất của loài hổ trước đây được cho là sư tử, báo hoa mai và báo đốm của chi Panthera. Hổ có lẽ đã từng có chung nguồn gốc từ những tổ tiên châu Phi xa xưa, cách đây 2 triệu năm trước, một nhánh của chúng đã di cư về phía đông (tức châu Á) và phát triển cơ thể với những sọc màu đen, cam, trắng như ngày nay. Thậm chí cho đến 16,000 năm trước, sự di chuyển ngược lại của chúng về hướng tây chỉ mới đến Ấn Độ. Một khi đã định cư tại vùng Đông Bắc Á, chúng không bao giờ trở về quê hương châu Phi. Qua thời gian lịch sử, loài hổ đã chọn châu Á làm nơi định cư lâu dài và tạo nên rất nhiều phân họ. Các giai đoạn băng hà và hàng rào địa lý được cho là những nguyên nhân chính gây khó khăn cho sự hồi hương của loài hổ. Ngoài ra, tập tính của hai loài sư tử và hổ trái ngược nhau cũng được cân nhắc là một nguyên nhân. Trong khi loài sư tử sống và săn mồi theo bầy đàn, rất thích hợp trên môi trường đồng cỏ savan, thì loài hổ sở hữu tính cách đơn độc trong cuộc sống, lại tương thích với không gian rậm rạp của rừng mưa nhiệt đới, cần phải có bình phong để che giấu cho một cuộc phục kích[6].

Kết quả phân tích di truyền chỉ ra rằng khoảng 2,88 triệu năm trước, hổ và báo tuyết tách khỏi các loài Panthera khác, và cả hai có thể liên quan chặt chẽ với nhau hơn so với sư tử, báo hoa mai và báo đốm. P. t. palaeosinensis từ thời kỳ Pleistocene sớm ở miền bắc Trung Quốc là loài hổ nguyên thủy nhất được biết đến cho đến nay. Hóa thạch của Panthera zdanskyi đã được khai quật tại tỉnh Cam Túc thuộc tây bắc Trung Quốc. Loài này sống vào đầu kỷ Pleistocene khoảng hai triệu năm trước và được coi là một loài anh em của loài hổ hiện đại. Nó có kích thước bằng một con báo đốm và có thể có một mẫu lông khác. Mặc dù được coi là "nguyên thủy" hơn, nhưng nó có chức năng và cũng có thể tương tự về mặt sinh thái với loài hổ hiện đại. Tây Bắc Trung Quốc được cho là nguồn gốc của dòng dõi hổ. Những con hổ đã tăng kích thước, có thể là để đáp ứng với bức xạ thích nghi của các loài con mồi như hươu và bò, có thể đã xảy ra ở Đông Nam Á trong thời kỳ đầu của Pleistocene.

Phân loài Panthera tigris trinilensis sống cách đây khoảng 1,2 triệu năm và được biết đến từ các hóa thạch được khai quật gần di chỉ Trinil ở Java. Loài hổ Wanhsien, Ng Shandong, Trinil và Nhật Bản đã tuyệt chủng trong thời tiền sử. Những con hổ đến Ấn Độ và Bắc Á vào cuối kỷ Pleistocene, đến phía đông Beringia, Nhật Bản và Sakhalin. Một số hộp sọ hóa thạch khác biệt về mặt hình thái so với sọ sư tử, có thể cho thấy sự hiện diện của hổ ở Alaska trong thời kỳ băng hà cuối cùng, khoảng 100.000 năm trước. Hóa thạch hổ được tìm thấy ở quần đảo Palawan nhỏ hơn hóa thạch hổ đại lục, có thể là do bệnh lùn nội tạng. Hóa thạch của hổ cũng được khai quật ở Sri Lanka, Trung Quốc, Nhật Bản, Sarawak có niên đại cuối thế Pliocene, Pleistocene và thế Holocene sớm. Hổ Borneo đã có mặt ở Borneo giữa cuối kỷ Pleistocene và Holocene, nhưng có thể đã tuyệt chủng trong thời tiền sử.

Phạm vi hổ tiềm năng trong giai đoạn cuối Pleistocene và Holocene được dự đoán sẽ áp dụng mô hình thích hợp sinh thái dựa trên hơn 500 hồ sơ địa phương hổ kết hợp với dữ liệu thời tiết sinh học. Mô hình kết quả cho thấy một phạm vi hổ tiếp giáp từ miền nam Ấn Độ đến Siberia ở Cực đại băng hà cuối cùng, cho thấy dòng gen không bị cản trở giữa các quần thể hổ ở lục địa châu Á trong suốt thời kỳ cuối của Pleistocene và Holocene. Các quần thể hổ trên quần đảo Sunda và lục địa châu Á có thể bị tách ra trong các thời kỳ gian băng. Kết quả của một nghiên cứu về thực vật học cho thấy rằng tất cả những con hổ còn sống đều có niên đại chung 72.000-108.000 năm về trước. Trình tự bộ gen đầy đủ của hổ đã được xuất bản vào năm 2013. Nó đã được tìm thấy có thành phần lặp lại tương tự như các bộ gen mèo khác và một cú pháp được bảo tồn đáng kể.

Phân loài

Theo mô tả đầu tiên của Linnaeus về loài này, một số mẫu hổ đã được mô tả và đề xuất như là phân loài. Tính hợp lệ của một số phân loài hổ đã được đặt câu hỏi vào năm 1999. Hầu hết các phân loài giả định được mô tả trong thế kỷ 19 và 20 được phân biệt dựa trên chiều dài lông và màu sắc, kiểu sọc và kích thước cơ thể, do đó các đặc điểm khác nhau trong quần thể. Về mặt hình thái, hổ từ các khu vực khác nhau rất ít và dòng gen giữa các quần thể trong các khu vực đó được coi là có thể xảy ra trong thời kỳ Pleistocene. Do đó, đề xuất chỉ công nhận hai phân loài hổ là hợp lệ, cụ thể là P. t. tigris ở lục địa châu Á và P. t. sondaica ở quần đảo Sunda.

Kết quả phân tích sọ của 111 hộp sọ hổ từ các quốc gia Đông Nam Á cho thấy sọ hổ Sumatra khác với sọ hổ Đông Dương và hổ Java, trong khi sọ hổ Bali có kích thước tương tự sọ hổ Java. Các tác giả đã đề xuất phân loại hổ Sumatra và hổ Java là các loài khác nhau, P. sumatrae và P. sondaica với hổ Bali là phân loài P. sondaica balica.

Trong năm 2015, các đặc điểm hình thái, sinh thái và phân tử của tất cả các phân loài hổ giả định đã được phân tích theo cách tiếp cận kết hợp. Kết quả hỗ trợ phân biệt hai nhóm tiến hóa lục địa và hổ Sunda. Các tác giả đề xuất công nhận chỉ có hai phân loài là P. t. tigris bao gồm các quần thể hổ Bengal, Mã Lai, Đông Dương, Hoa Nam, Siberia và Caspia, và P. t. sondaica bao gồm các quần thể hổ Sumatra, Java và Bali. Các tác giả cũng lưu ý rằng việc phân loại lại này sẽ ảnh hưởng đến quản lý bảo tồn hổ. Một chuyên gia bảo tồn hoan nghênh đề xuất này vì nó sẽ làm cho các chương trình nhân giống nuôi nhốt và tái tạo trong tương lai của những con hổ sinh ra trong vườn thú dễ dàng hơn. Một nhà di truyền học đã nghi ngờ nghiên cứu này và cho rằng chín phân loài hiện được công nhận có thể được phân biệt về mặt di truyền.

Năm 2017, Lực lượng đặc nhiệm phân loại mèo của Nhóm chuyên gia mèo IUCN đã sửa đổi phân loại họ mèo và hiện công nhận quần thể hổ ở lục địa châu Á là P. t. tigris, và những con hổ ở quần đảo Sunda là P. t. sondaica.

Các loài hổ

Có chín nòi (phân loài) hổ khác nhau, ba trong số đó đã tuyệt chủng và một có thể cũng sẽ tuyệt chủng trong tương lai gần. Cụ thể như sau:

• Panthera tigris altaica - hổ Siberi hay hổ Amur, hổ Mãn Châu.
• Panthera tigris amoyensis - hổ Hoa Nam.
• Panthera tigris balica - hổ Bali (tuyệt chủng).
• Panthera tigris corbetti - hổ Đông Dương (còn gọi là hổ Corbet).
• Panthera tigris jacksoni - hổ Mã Lai.
• Panthera tigris sondaica - hổ Java (tuyệt chủng).
• Panthera tigris sumatrae - hổ Sumatra.
• Panthera tigris tigris - hổ Bengal.
• Panthera tigris virgata - hổ Caspi hay hổ Ba Tư (tuyệt chủng).

Khu vực sinh sống trong lịch sử của chúng (thu nhỏ một cách đáng kể ngày nay) chạy từ Nga, Siberi, Iran, Afghanistan, Ấn Độ, Trung Quốc và Đông Nam Á, bao gồm cả quần đảo Indonesia. Dưới đây là các nòi còn sống sót, theo trật tự tăng dần của quần thể hoang dã:

• Hổ Hoa Nam 华南虎 (Panthera tigris amoyensis, chữ amoyensis trong tên khoa học của nó xuất xứ từ tên địa danh Amoy, còn gọi là Xiamen tức Hạ Môn), là nòi đang nằm trong tình trạng nguy hiểm nhất, và gần như sẽ trở thành tuyệt chủng. Có thể là con hổ hoang cuối cùng được biết đến ở miền nam Trung Quốc đã bị bắn hạ vào năm 1994, và trong hai mươi năm gần đây nhất người ta không nhìn thấy một con hổ còn sống nào trong khu vực sinh sống của chúng. Năm 1959, Mao Trạch Đông tuyên bố rằng hổ là một con vật có hại, và số lượng của chúng đã nhanh chóng giảm từ khoảng 4.000 con xuống còn khoảng 200 con năm 1976. Năm 1977 chính phủ Trung Quốc sửa đổi lại luật, và cấm chỉ việc giết hổ hoang, nhưng điều này có lẽ đã quá muộn để có thể bảo vệ nòi này. Hiện tại còn 59 con còn đang bị nuôi nhốt, tất cả ở trong Trung Quốc, nhưng chúng chỉ sinh được có sáu con. Vì thế, tính đa dạng di truyền không được duy trì, làm cho khả năng tuyệt chủng vĩnh viễn trở nên rõ nét.
• Hổ Sumatra (Panthera tigris sumatrae) tìm thấy ở đảo Sumatra (Indonesia). Quần thể hoang dã có khoảng 400 đến 500 con, nằm chủ yếu ở 5 vườn quốc gia trên đảo. Việc thử nghiệm gen gần đây đã phát hiện ra sự tồn tại của các dấu hiệu gen duy nhất, chỉ ra rằng nó có thể phát triển thành các loài riêng biệt, nếu nó không bị làm cho tuyệt chủng. Điều này dẫn tới giả thiết là hổ Sumatran có tầm quan trọng lớn hơn trong việc bảo tồn hơn bất kỳ một nòi nào khác. Sự phá hủy môi trường sống là mối đe dọa chính tới sự tồn tại của quần thể này (việc săn bắt thậm chí còn diễn ra trong các vườn quốc gia nằm dưới sự bảo vệ), 66 con đã bị bắn giết trong những năm từ 1998 tới 2000—gần 20% của tổng số hổ.
• Hổ Siberi (Panthera tigris altaica), còn gọi là hổ Amur, hay hổ Mãn Châu(Trung Quốc gọi là hổ Đông Bắc 东北虎), gần như toàn bộ bị hãm trong những khu vực rất hạn chế của miền đông Nga, ở đó hiện nay chúng được bảo vệ. Trong tự nhiên có ít hơn 400 con (bây giờ đã tăng lên 540 con), và quần thể này về tương lai là khó tồn tại về mặt di truyền, do thảm họa tiềm ẩn của việc lai cùng dòng. Hổ Siberia là nòi hổ có kích thước lớn nhất với con đực thường dài trung bình 2,7 mét và nặng khoảng 360 kg, với bộ lông dày và những đường vằn lớn màu vàng nhạt.
• Hổ Mã Lai (Panthera tigris jacksoni, đồng nghĩa: Panthera tigris malayensis), tiếng Mã Lai: Harimau Malaya), chỉ được tìm thấy tại khu vực phía nam của bán đảo Mã Lai. Cho đến tận năm 2004 nó đã không được công nhận là một phân loài hổ theo đúng nghĩa mà nó đáng được công nhận. Phân loại mới chỉ có sau khi diễn ra cuộc nghiên cứu của Luo S-J và ctv. từ Phòng thí nghiệm Đa dạng bộ Gen, một phần của Viện Ung thư Quốc gia Hoa Kỳ.[7] Hiện tại, người ta ước tính có khoảng 600-800 cá thể hổ Mã Lai trong tự nhiên, làm cho nó trở thành quần thể hổ lớn thứ ba, chỉ sau hổ Bengal và hổ Đông Dương. Tuy nhiên, nó vẫn là phân loài đang nguy cấp. Về kích thước, trọng lượng và sức mạnh thì nó gần giống như hổ Đông Dương.
• Hổ Đông Dương (Panthera tigris corbetti), được thấy ở Campuchia, Trung Quốc, Lào, Malaysia, Myanma, Thái Lan và Việt Nam. Quần thể ước tính của chúng là 1.200–1.800, có lẽ là ở mức thấp của khoảng này. Quần thể lớn nhất hiện nay ở Malaysia, là nơi việc săn bắn trộm bị kiểm soát chặt chẽ, nhưng tất cả các quần thể này nằm ở mức nguy hiểm cao do sự phân tán nơi sinh sống và lai cùng dòng. Tại Việt Nam, gần 3/4 lượng hổ đã bị giết để cung cấp nguồn cho y học Trung Quốc.
• Hổ Bengal (Panthera tigris tigris) được tìm thấy trong rừng già và đồng cỏ của Bangladesh, Ấn Độ, Bhutan, Trung Quốc và Nepal.[8] Nó là con vật quốc gia của cả Bangladesh và Ấn Độ. Quần thể hoang dã ước tính của chúng là dưới 2.000 con,[9] phần lớn sống ở Ấn Độ và Bangladesh. Hổ thuộc nòi này phải chịu nhiều áp lực từ việc thu nhỏ môi trường sống tới việc săn bắn trộm; một số loại biệt dược của y học cổ truyền Trung Quốc (đặc biệt trong điều trị bệnh liệt dương) cần các bộ phận của hổ. Dự án Hổ, một dự án bảo tồn của Ấn Độ bắt đầu từ năm 1972, đạt được những thành công không đáng kể trong việc bảo vệ nòi này.
• Hổ Bali (Panthera tigris balica) đã có trên đảo Bali. Nòi hổ này bị săn bắn đến tuyệt chủng; con hổ Bali cuối cùng được cho là bị giết ở Sumbar Kima, tây Bali vào ngày 27 tháng 9, năm 1937; nó là một con hổ cái trưởng thành. Không có một con hổ Bali nào còn sống trong tình trạng nuôi nhốt. Hổ vẫn đóng một vai trò quan trọng trong tôn giáo của đạo Hindu ở Bali.
• Hổ Java (Panthera tigris sondaica) đã tồn tại trên đảo Java của Indonesia. Nòi này có lẽ đã tuyệt chủng từ những năm thập niên 1980, như là hậu quả của việc săn bắn và phá hủy môi trường sống, nhưng sự tuyệt chủng của chúng có thể diễn ra từ những năm 1950 trở đi (khi đó người ta cho rằng chỉ còn ít hơn 25 con trong tự nhiên). Con hổ cuối cùng được nhìn thấy năm 1979.
• Hổ Caspi hay hổ Ba Tư (Panthera tigris virgata) đã tuyệt chủng từ những năm cuối thập niên 1960, với con cuối cùng được nhìn thấy vào năm 1968. Trước kia, chúng phân bố ở Afghanistan, Iran, Iraq, Pakistan, Liên Xô cũ và Thổ Nhĩ Kỳ.

Không có nhiều hoá thạch của loài hổ được tìm thấy, ngoại trừ những hoá thạch tìm thấy hầu hết ở Đông Nam Á thuộc kỷ Pleistocene. Tuy nhiên, có những phần hoá thạch 100.000 năm tuổi của hổ tìm thấy ở Alaska. Có lẽ thông qua đường nối giữa Siberia và Alaska trong kỷ Băng hà, con hổ này thuộc quần thể hổ Bắc Mỹ của nòi hổ Siberia. Ngoài ra, các nhà khoa học cũng phát hiện mối tương đồng giữa xương hổ với loài sư tử Bắc Mỹ: một loài họ mèo tuyệt chủng đã thống trị vùng Bắc Mỹ khoảng 10.000 năm trước. Những phát hiện mâu thuẫn này dẫn đến một giả thuyết rằng loài sư tử châu Mỹ có nguồn gốc là một loài hổ lục địa mới. Những hoá thạch của loài hổ được khai quật được ở Nhật Bản cho thấy loài hổ Nhật Bản không lớn hơn các nòi hổ thuộc các đảo cùng thời kỳ. Hiện tượng này có lẽ là do mối tương quan giữa kích thước cơ thể và khoảng không gian trống cũng như mật độ con mồi không nhiều.

Lai tạo

Hổ trong điều kiện nuôi nhốt được lai tạo với sư tử để tạo ra các giống lai gọi là liger (Sư hổ) và tigon (Hổ sư). Chúng chia sẻ phẩm chất thể chất và hành vi của cả hai loài bố mẹ. Nhân giống lai hiện không được khuyến khích do sự nhấn mạnh vào bảo tồn. Liger là con lai giữa sư tử đực và hổ cái. Ligers thường có chiều dài từ 10 đến 12 ft (3.0 đến 3.7 m) và nặng từ 800 đến 1.000 lb (360 đến 450 kg) trở lên. Bởi vì sư tử đực truyền gen thúc đẩy tăng trưởng, nhưng gen ức chế tăng trưởng tương ứng từ hổ cái không có, sư tử phát triển lớn hơn nhiều so với các loài bố mẹ.

Tigon ít phổ biến hơn là sự giao thoa giữa sư tử cái và hổ đực. Bởi vì hổ đực không truyền gen thúc đẩy tăng trưởng và sư tử cái truyền gen ức chế tăng trưởng, Tigon sinh ra có kích thước tương đương với bố mẹ chúng. Một số con cái có khả năng sinh sản và đôi khi đã sinh ra các litigons khi giao phối với một con sư tử cái châu Á.